四、人体的免疫功能

生物体的免疫功能，随着种系进化由简到繁，不断完善，而且原有的免疫功能并不被新形成的免疫功能所取代，并与后者共同发挥作用。

1．非特异性免疫

对于由遗传而获得的免疫称非特异性免疫。其特点有三个：其一，生来就有。它是在种系进化发育的长期过程中形成的，并可遗传给后代，成为生物种属的一个固有的生物学特征。如麻疹病毒可传染人，但不传染牛；而牛瘟病毒则传染牛，不传染人。其二，人人都有。在同一种属内，个体之间的非特异性免疫力差别不大。但也与个体年龄、性别、营养状态与内分泌因素有关。其三，没有特殊针对性。非特异性免疫不是针对某一微生物而建立的，而是对所有微生物都发挥一定作用。非特异性免疫防御系统包括如下几部分。

(1)防御屏障

·皮肤

皮肤是人体的第一道防线，由多层细胞组成，细胞之间连接紧密，最外层细胞上有一层角化的细胞，称为角质层。角质层主要由角蛋白构成，大多数微生物不能消化这层角蛋白，这就保护了皮肤免受微生物侵害。这种由多层细胞组成的结构称复层鳞状上皮。寄生在皮肤各处的“正常菌群”能产生一种叫做非饱和脂肪酸的抗菌物质，帮助皮肤消灭外敌。皮肤的干燥状态和汗液干燥后剩下的高浓度盐类对微生物有抑制和杀伤作用。另外，皮脂腺分泌物及汗液含有脂肪酸，也有杀灭细菌和真菌的作用。皮肤深层细胞内含黑色素，经常在阳光下劳动和锻炼的人，皮肤细胞内黑色素增加，能防止紫外线大量透人体内。但皮肤这道防线也有一定限度，如超过限度轻则使皮肤造成灼伤，重者可致皮肤癌。皮肤还具有很强的吸收功能，许多有毒物质如多种农药可通过皮肤的吸收作用进入人体，引发中毒。这可以说是皮肤防御功能上的失误。

皮肤里分布着与神经末梢相连的许多感受器，能感知冷、热、触、痛、痒。例如皮肤感知炎热时，神经系统做出加强排汗，以降低体温的反应；皮肤感知寒冷时，神经系统使体内代谢增强，产热增加，同时命令毛细血管收缩，减少血流量，立毛肌跟着收缩，排出较多皮脂，减少体内热量失散，以维持正常体温。另外，痛觉可避免机械性损伤深部组织和器官，而蚊虫叮咬时局部红肿痒也是一种保护性反应。

·呼吸道黏膜

鼻腔深部上皮表面有纤毛，能捕捉外来异物颗粒，纤毛运动能定向地把附着在黏液上的异物排出。鼻分泌液含有粘多糖，能消灭某些病毒。整个鼻腔血管丰富，使吸人的空气变得温暖湿润，在冷而干燥的冬天更为重要，所以强调要用鼻呼吸。气管黏膜为假复层柱状纤毛上皮，纤毛能阻挡异物，纤毛运动刺激气管引起咳嗽，将异物排出。呼吸道黏膜都有一定菌群寄生，对病原微生物入侵，有一定抵抗作用。

·眼结膜

泪液能保持眼球湿润，又具杀菌作用，当眼内有异物时，还可起冲洗作用。

·口腔黏膜

是微生物容易入侵的部位，有一定菌群寄生，它们对致病微生物的入侵也发挥一定抵抗作用。即使有些致病微生物侥幸进入胃内，胃壁细胞分泌胃液和盐酸相似，也能杀死任何入胃之敌，难以实现“病从口入”这句俗语。

．肠道黏膜

大肠杆菌可从各种渠道进入大肠，成为大肠的正常菌群，一般不致病，还能合成维生素B和维生素K，有的还能产生一种大肠菌素，能抑制肠道致病菌，如痢疾杆菌和腐生菌的繁殖。但当长期使用磺胺类药物或广谱抗生素时，可使大肠杆菌受抑制，引起维生素缺乏，或“菌群失调症”，从而导致葡萄球菌性肠炎、念珠菌性肠炎。大肠杆菌如侵入肠外组织或器官时，可引起化脓性炎症。常见有肾盂肾炎、**炎、腹膜炎、胆囊炎、阑尾炎等。大肠杆菌某些菌株可产生肠毒素，能引起强烈腹泻，两岁以下婴儿较多见。

·血一脑屏障

进入血液的致病微生物及其毒性产物以及某些药物，不易穿过血一脑屏障进入脑脊液和脑组织，这样能保护脑组织免受微生物侵害。但是，这层血一脑屏障在新生儿期尚未发育成熟，则易发生脑组织感染，表现惊厥、昏迷等中枢神经系统症状。

·胎盘屏障

细菌、病毒一般不能自母体通过胎盘感染胎儿，这是胎盘屏障的汗马功劳。但在，妊娠早期，胎盘屏障尚未发育完善，若此时孕妇感染病毒，如风疹病毒，则病毒可穿过胎盘进入胎儿，影响胎儿发育，甚至造成畸形。

·血一睾屏障

位于睾丸组织与流经睾丸的血流之间。这层屏障也能选择性地阻止血液中某些物质进入睾丸组织，从而起到保护睾丸的作用。

(2)组织和体液中的杀菌物质

正常人体的组织和体液中，存在许多杀菌物质，例如溶菌酶、β—溶素、补体等。这种物质多数来源于血细胞。正常情况下含量不多，但能发挥一定杀菌作用。在病原微生物刺激下，杀菌物质数量增多，功能增强。

·溶菌酶

是一种小分子量的碱性蛋白，属于粘肽溶解酶，能分解革兰氏阳性菌细胞壁的粘肽层，使细菌细胞破裂死亡。革兰氏阴性菌细胞壁粘肽层被外膜所保护，溶菌酶不易接触，故对之不敏感。但是，补体成分和吞噬细胞释放的某些酶，能损伤这一外膜而使粘肽层暴露，溶菌酶即可发挥溶菌作用。溶菌酶存在于大部分组织内，也存在于肠黏膜和唾液中，在眼泪中更为丰富。

·β-溶素

受损伤的组织和血细胞能产生β-溶素，对革兰氏阳性菌有杀菌效应。

·补体

是存在于人体血清中的一组蛋白质，通常处于非活动状态。当机体受微生物或其他损伤刺激后，便可通过许多方式和途径激活，激活后的补体产生多种具有生物活性成分或断片。补体系统具有溶解靶细胞、促进吞噬、参与炎症防御等功能，同时还在免疫调节、清除免疫复合物、保持机体内环境稳定中发挥重要的生理功能。但也可引起免疫病理损害。 (3)吞噬细胞 在多数情况下，侵入体内的微生物迅速被吞噬细胞吞人。吞噬细胞主要包括血液中的中性粒细胞、单核巨噬细胞和组织中的巨噬细胞，它们构成防御微生物及其他异物入侵的又一道防线。

中性粒细胞在骨髓内发育成熟后被释放至血液，既不能增殖也不能重复多次地吞噬异物。其细胞浆内含有溶酶体颗粒，内有水解酶和杀菌物质。中性粒细胞不停地在全身流动，可随时受机体调节而进入炎症部位。主要吞噬细菌和小的组织碎片，特别是化脓性细菌和某些真菌，在抗感染中起重要作用。中性粒细胞在吞噬过程中能释放一些阳离子蛋白质，增强局部炎症反应，并能吸引更多的中性粒细胞和单核吞噬细胞至反应局部，还能释放内源性致热原，作用于下丘脑体温调节中枢引起机体发烧（发烧也是一种保护性反应）。

巨噬细胞是从循环血中的单核细胞衍化而来，单核细胞在血循环中只呆几天，其归宿是单向性地进入组织，在组织里转化成为高度活跃的巨噬细胞。巨噬细胞有三种与免疫有关的活性。第一，巨噬细胞是一个强有力的吞噬细胞，在清除和降解进入机体外来物质方面起重要作用。像淋巴细胞一样要达到最大效率，巨噬细胞还必须有一个激活的过程。激活的途径之一，是通过由抗原活化的淋巴细胞释放可溶性的刺激物质。这种现象就把巨噬细胞的吞噬作用和淋巴细胞的免疫反应直接联系起来。第二，是它的趋化能力，即细胞沿着可溶性物质浓度梯度增加的方向迁移。免疫反应过程中所释放的因子能积极地召集巨噬细胞到达免疫反应的部位。第三，巨噬细胞能在其表面上表达抗原，以这种方式提供的抗原有免疫原性（即它能引起免疫反应），淋巴细胞同与巨噬细胞结合的抗原相互作用而变成免疫活化的细胞。如不经巨噬细胞“加工”的抗原只能引起弱的免疫反应或者可以完全不引起反应。

(4)炎症反应

炎症是组织抗体局部损伤的反应。反应的中心环节是小血管网（最小动脉、毛细血管和小静脉）迅速扩张和充血，血管通透性增加，导致血液中的中性粒细胞、吞噬细胞和分子物质渗出血管，并向损伤的部位聚集。渗出的细胞受某因子的吸引而定向移动，最终聚集于释放这些因子的反应部位，这种现象称趋化作用。这是机体受到损伤刺激后，调动吞噬细胞等迅速集中于受损伤部位的一种有效防御反应。渗出液不仅可稀释毒物和刺激物，以及带走炎性产物，同时还含有各种抗体和抗毒素、杀菌素、溶菌素等，对于组织损害的防御更有重大意义。渗出液还含有纤维素，可使炎症受到局限，并在被感染组织的机体形成纤维素网，以便作为炎症后期组织增生的支架，便于组织修复。

炎症部位的红肿只是表面现象，炎症反应的实质是把血液中的吞噬细胞和某种蛋白酶系统调动起来，集中到受损伤部位，以清除异物，修复损伤。大部分病原微生物被中性粒细胞吞噬，其中部分中性粒细胞有伤亡，其后吞噬细胞不仅吞人微生物，就连死伤的中性粒细胞和破坏的组织碎屑也一并吞入清除，然后经周围组织再生修复损伤。未被吞噬的微生物，通过淋巴管到达附近淋巴结，被淋巴窦内的巨噬细胞所吞噬。一般只有毒力强、数量多的微生物才可能侵入血液并扩散至各脏器，这时，作为“血液滤器”的肝和脾，则可发挥吞噬、滤除微生物的作用。

2．特异性免疫

机体受病原菌及其毒素作用后（包括人工注射疫苗等），可以获得针对某种病原菌（或其毒素）的特异性防御能力，使机体免于重复感染。如患过麻疹的儿童不再得麻疹，这是由于血清中产生了凝集、溶解或促使病原菌易被吞噬细胞吞噬的能力。这种免疫能力，源于两方面：即细胞免疫和体液免疫。在病原微生物刺激之后，机体建立这种专一对付相应病原体的抵抗力，称为特异性免疫。特异性免疫与非特异性免疫显然不同，特异性免疫具有以下特点：

·抗原刺激机体才能产生特异性免疫

如果没有麻疹病毒的刺激，机体就不会建立起对麻疹的特异性免疫力。我们把能够刺激机体使之产生特异性免疫反应的那些物质，称为抗原，像麻疹病毒就是抗原。个体之间的特异性免疫力差别很大，有的人对麻疹有免疫力，但对小儿麻痹易感染。特异性免疫力在个体之间的差异，取决于个体与抗原的接触，没有抗原刺激，机体就不会产生特异性免疫反应。

·两群淋巴细胞引起两类免疫反应

人体内有两群形态相似但功能不同的淋巴细胞，即T淋巴细胞和B淋巴细胞，它们接受抗原刺激后，分别引起两类特异性免疫反应，即T淋巴细胞引起细胞性免疫反应；B淋巴细胞引起体液性免疫反应。

·特异性免疫反应具有特殊针对性

在某一抗原刺激下，机体所建立的特异性免疫反应是专一对付这种抗原的。只有当同一抗原再次侵入机体时，机体才能表现出这种特殊增强的专一性反应，这就是免疫反应的特异性。

(1)抗原

进入机体内，诱发机体产生特异性免疫反应，最终产生抗体和致敏淋巴细胞发生特异结合的物质，称为抗原。抗原刺激机体诱发免疫反应的性能，称为抗原性。所谓某物质抗原性强，就是说它能够刺激机体，诱发强烈的免疫反应。抗原对机体来说必定是外来的（自身抗原除外），而且在体外多数能与专一抗体呈可见反应（如沉淀反应、凝集反应等）。医学上有重要意义的抗原包括：

·微生物及其产物

各种微生物及其产生的毒素和酶对人体都是良好的抗原物质。机体感染病原微生物后即可接受微生物的各种抗原刺激，产生相应的抗体和致敏淋巴细胞。这对机体抵抗该病原体，避免再次感染，以及对传染的诊断都具有重要意义。

·不同型的异体细胞和器官

红细胞表面具有许多抗原系统，如ABO血型、Rh血型等。如不鉴定血型就相互输血，异型红细胞即显示抗原作用，与接受输血人体内抗体相结合，导致溶血等不良反应。同样，粒细胞及其他细胞的抗原结构在人与人之间也有很大差异，这类抗原称为组织相容性抗原，在人类称为HLA抗原系统。因为人与人之间HLA抗原型差异很大，一般来说，异体皮肤或组织器官对受体都是抗原物质，不能在受体内存活。

·动物血清

对人体来说，动物血清是异种抗原，其抗原性较异体抗原更强。常用来预防和治疗破伤风的抗毒素血清，是用破伤风类毒素（抗原）免疫马而产生的，抗体（抗毒素）就存在于马血清之中。因为马血清是抗原，多次注射人体可能导致损伤机体的免疫反应——血清病。现在用的精制抗毒素，尽量去除了马血清其他蛋白质成分。血清病已很少见了。但每次注射抗毒素之前仍要先做皮肤试验，以免发生变态反应。

·各种药物、食物、花粉等抗原物质

这些物质多是半抗原，进入有些人体内可与蛋白质结合而表现抗原性能，引起变态反应，如青霉素过敏反应，鱼、虾过敏症，以及花粉引起的支气管哮喘等。这些人都属于过敏体质，应避免接触这类物质。

抗原分为三类：

·完全抗原

如微生物的蛋白成分、细菌外毒素、动物血清等，能单独在机体内引起抗体产生。

·半抗原

如细菌的多糖类，不能单独在机体内引起抗体产生，但如能与蛋白质结合形成复合物，便可成为完全抗原。由它刺激机体所产生的抗体不仅能与该复合物结合，而且还能与原来的物质单体结合。

·自身抗原

正常情况下，人体本身组织对自己不具有抗原性，但由于某种原因使本身组织发生变化，而对自体具有抗原性时，则称自身抗原。如某些溶血性贫血，即由于药物作为半抗原与白细胞中的蛋白质成分结合成自身抗原，刺激机体产生自身抗体，进而发生自身免疫。

(2)抗体

在抗原刺激下，在机体B细胞内合成的具有特异性免疫功能的物质。因为抗原种类不同，相应的抗体有许多名称，如抗毒素、沉淀素、补体结合性抗体、溶菌素等。抗体的性质属于蛋白质，而且是一种球形蛋白质，国际上统一定名为免疫球蛋白( Im-munoglobulin，Ig)，它起抗病免疫的作用。抗体是在抗原刺激后由B细胞在T细胞协助下变成浆细胞而产生。免疫球蛋白是四条肽链通过链间二硫键构成的对称糖蛋白，根据肽链抗原性不同而分五类：

·IgC

人体血清中含量最高的免疫球蛋白，约占免疫球蛋白总量的75%一85%。几乎所有组织部位的B细胞接受抗原刺激后都可分泌IgC，但主要在脾脏和淋巴结。IgG在血浆中能较长时间地保持活性，并且容易自血管渗出，分布于血管外体液中。IgG在体内的半衰期为18 ~ 23天。临床用免疫球蛋白治疗时，每3~4周注射一次就是根据IgG半衰期而定的。

对于哺乳动物和人类来说，IgG是唯一能自母体穿过胎盘而达胎儿循环的免疫球蛋白。在产前胎儿通过这种方式获得特异性抗体，以保证出生后一定时期内对病原微生物的侵害有一定防御能力。婴儿出生半年后，来自母体的IgG全部消失，对麻疹、白喉等天然被动免疫也随之消失。胎儿能产生少量IgG，出生后逐渐上升，到6~7岁达到成人水平。IgG抗体对抗原物质有中和作用和调理作用，并能激活补体。

·IgM 在系统发育和个体发育过程中，最早出现的抗体就是IgM。一般认为IgM和IgG是同-B细胞接受抗原刺激后，在不同分化阶段所分泌的产物。早期不成熟的浆细胞分泌IgM，成熟的浆细胞则分泌IgG。IgM主要在血管内，对侵入血液的细菌等病原体发挥调理作用，并能激活补体。在炎症反应时，可与其他免疫球蛋白一起通过血管壁渗透至组织，是许多细菌和微生物的天然抗体，有很强的凝集作用，能使多种细菌凝集。

·IgA

在各种外分泌液，如初乳、眼泪、胆汁、鼻腔分泌物、支气管分泌液、胃肠道分泌液中，IgA是主要的免疫球蛋白，可非特异地结合侵入的抗原物质，是局部黏膜免疫的物质基础。IgA主要是由呼吸道和消化道黏膜固有层中的浆细胞产生的。一部分单体IgA由局部至血流，构成血清中的IgA。另一部分IgA分子形成二聚体，并与一独特的肽链（称为分泌片或分泌成分）相连接，穿过上皮细胞而至外分泌液中。这一分泌成分能够保护IgA在外分泌液中不被蛋白酶所降解破坏。IgA保护局部黏膜免受病毒或细菌的侵害，从而阻止其穿过黏膜屏障而进入血流。IgA保护黏膜的机理可能是通过与病毒或细菌的表面抗原相结合，阻止微生物吸附于上皮细胞，使其“无立足之地”，而被外分泌液清除。

·IgE

产生IgE的浆细胞分布于全身，主要定位在胃肠道和呼吸道的黏膜下层，在过敏体质和感染寄生虫的病人血清中有较高浓度的IgE。IgE的保护作用，如使血管的通透性增强，平滑肌收缩加速等，都有助于机体将微生物破坏并排出。

·IgD

功能尚不明确。主要存在于淋巴细胞膜上，作为膜受体接受抗原刺激后启动细胞增殖分化。

(3)免疫反应

抗原刺激机体而发生的各种生理和病理过程统称免疫反应或免疫应答。

免疫反应是广谱的，为方便起见，对抗原的免疫反应基本上可分为体液性免疫反应和细胞性免疫反应。

体液性免疫反应是某些病原体引起产生和分泌抗体的特征反应。病原体进入机体后，在发挥致病性的同时，也表现抗原性，刺激不同部位的淋巴细胞产生不同类型的免疫球蛋白。这种球蛋白分布于消化道与呼吸道黏膜、血液及各类组织中，免疫球蛋白在各部位层层设防，致使进入机体的病原体寸步难行。各种球蛋白与病原体结合后，便各显其能，调动各种防御因素，产生各种体液免疫反应，加速对病原体的破坏和消除。

体液性免疫主要表现在以下几方面：

·外分泌液中的IgA

能阻止病毒或细菌吸附于黏膜上皮细胞，使之无处栖身，而被黏液所清除。

·中和反应

IgG抗体（抗毒素）与细菌的外毒素特异性结合后，遮盖了毒素的毒性化学基，使毒性不能表现。抗病毒的IgC抗体也可与病毒表面抗原相结合，使病毒不能吸附于细胞，故不能进入细胞增殖，而在细胞外被吞噬细胞所清除。

·凝集反应

IgM抗体与较大的病原体结合，使许多病原体凝集成团，这样更有助于吞噬作用的发生。

·调理作用

IgG抗体以Tab段结合于细菌表面抗原，而其Fc段则对吞噬细胞胞浆膜上的Fc受体有亲和性。这样，IgG分子就把吞噬细胞与细菌连接起来，吞噬作用遂即发生。IgM抗体和IgG抗体与相应细菌抗原相结合后，可以激活补体，产生大量C3b结合于细菌表面，因吞噬细胞表面具有C3b受体，故更能促使吞噬作用的发生。

·激活补体系统，增强炎症和吞噬作用

IgM和IgG抗体能够激活补体产生一系列活性产物，导致局部炎症和大量吞噬细胞聚集以加速对病原体的清除。

在胸腺内，分化成熟的T细胞获得了免疫活性，即在抗原刺激下而激活。激活后转化为大型母细胞，并大量增殖、分化，扩张成一群具有表面受体的小淋巴细胞，即致敏淋巴细胞（效应细胞）和记忆细胞。当致敏淋巴细胞再次被抗原刺激后，即迅速增殖分化，形成数量更多的效应细胞群，同时分泌大量淋巴因子。这些效应细胞和淋巴细胞既可直接攻击、破坏抗原性靶细胞，又可调动、聚集并激活巨噬细胞参与反应。激活的巨噬细胞表现出显著增强的吞噬、杀伤功能和细胞毒活性。这一完整反应过程称之为细胞性免疫。

细胞性免疫主要表现在以下几方面：

·吞噬、杀伤细胞内病原体

许多细菌被吞噬之后，能在细胞内继续存活并可分裂增殖，如结核杆菌、麻风杆菌等。对这些细胞内寄生菌，抗体不能与之接触，故体液性免疫对它们难以发挥排斥效应。巨噬细胞对这些传染因子表现出显著增强的非特异性杀伤能力。

·排斥异体组织

把某人的细胞、组织和器官移植于遗传性状不同的另一人，能诱发受体产生细胞性免疫反应，导致机体移植组织的破坏和排斥。这是由于移植组织细胞的HLA抗原刺激了受体的T细胞，诱导细胞性免疫反应，在移植组织部位有大量淋巴细胞和巨噬细胞渗出，并最终将移植组织破坏排斥掉。

·监视并清除恶性细胞

许多肿瘤都具有与正常细胞不同的表面抗原。机体具有抗肿瘤的免疫性，故偶有某些肿瘤可自然消退。生长缓慢的肿瘤，病理切片常伴有显著的淋巴细胞增生，其所属引流区淋巴结肿大，可见有免疫激活现象。淋巴细胞在正常机体内发挥监视功能，观察新出现的恶性细胞，在其大量分裂之前立即消灭，以除后患。但在某些情况狡猾的恶性肿瘤细胞可逃避细胞性免疫监视作用而发展成肿瘤。

(4)胎儿、新生儿和婴儿的防御免疫功能

胎儿具有奇特的自卫方法。呕吐是孕妇常见的早孕反应之一，近年来医学家提出孕妇呕吐，实际上是胎儿为了避免有毒物质的侵害而进行的一种自卫反应。呕吐反应一般出现在怀孕头3个月，这段时间正是胎儿在母体内生长发育的关键时期，各个器官都在此时形成。由于这个时期细胞生长极其迅速，因而极易受到有害物质侵害而导致胎儿畸形。于是，奇妙的自然界赋予了胎儿一种奇特的自卫方法——通过让母体恶心呕吐来抵御有害物质对自己的侵害，以确保自己安然无恙，健康成长。

我们平日吃的各种食物中含有一些对人体有微弱危害的毒素，对正常人体并不构成威胁，这种毒素一旦进入胚胎，就会影响胎儿发育。为此，胎儿便通过分泌比正常值高出5倍的雌二醇与孕酮两种激素，使母体孕期的嗅觉特别灵敏，呕吐中枢也格外敏感，一闻到“不利”的气味，就发生呕吐反射，这样就能最大限度地把毒素拒之门外。此外，妊娠初期胃口常常不好，食物在胃内滞留的时间相对延长，机体有充分时间进行“检毒”，一旦发现有害物质混入便一吐为快。待胎儿器官形成后，微量毒物对胎儿不再构成威胁时，呕吐自然停止。准妈妈们对呕吐不要惊惶失措，而应顺其自然，保持平静乐观的心态；适当调节饮食，少吃多餐，保证足够营养。

胎儿期母体的免疫球蛋白只有IgC能通过胎盘到达胎儿，胎儿IgG的水平于妊娠第3或第4个月开始上升，出生时IgG水平接近母亲。胎儿大约在4~6个月或最后3个月可能有免疫功能。在子宫内胎儿感染梅毒或毒浆体病时，可见淋巴样组织内有浆细胞及生发滤泡存在。

一个新生儿的皮肤是无菌的，但很快就从母体和周围环境中获得微生物，它们填充并适应皮肤的每一个角落的环境之后，其他病原菌就无立足之地。新生儿具有少量IgM免疫球蛋白，似由其本身产生，若有IgA也很少。

当新生儿接触抗原刺激后出现细胞性免疫反应，引起浆细胞增生并产生抗体。月龄越大，免疫反应越好，需要到6个月后才能使血中的抗体达到正常。因此6个月前的婴儿常患大肠杆菌引起的败血症。因婴儿防卫系统发育不完善，对抗原刺激反应性差，故除少数疫苗之外，人工免疫预防接种应在出生6个月以后进行。